Al final del Ciclo de Krebs la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria. [1]
El metabolismo energético es la base de las funciones celulares. Una adecuada transferencia de electrones a través de una serie de reacciones de oxido reducción, garantiza la obtención de sustratos energéticos necesarios para el óptimo funcionamiento de las células. [2]
La cadena de transporte de electrones donde se produce la respiración mitocondrial o fosforilación oxidativa que es la principal fuente de energía en moléculas de ATP, se encuentra formada por 5 complejos situados en la membrana interna de la mitocondria.
Complejo I: NADH ubiquinona dehidrogenasa (NADH-DH). El NADH es un nucleótido con electrones de alta energía proveniente del ciclo del ácido cítrico. El complejo I transfiere dichos electrones del NADH -por acción de la NADH dehidrogenasa- a la ubiquinona o coenzima Q (CoQ10) y luego al succinato, que es el siguiente paso en la cadena de transporte. Al pasar de un transportador al siguiente, los electrones liberan energía que es utilizada por el complejo I para bombear protones (H+) de la matriz al espacio intermembrana. Esto genera un gradiente transmembrana que termina activando a la enzima ATPsintetasa o ATPasa.
Cada complejo en la cadena respiratoria tiene mayor afinidad por los electrones que su predecesor. A su vez, los electrones van perdiendo energía a medida que recorren la cadena.
Complejo II: Succinato-ubiquinona reductasa. Este complejo enzimático transfiere electrones del succinato a la CoQ10. En esta etapa, no se produce translocación de protones a través de la membrana y por lo tanto el Complejo II es un simple transportador entre el Complejo I y el III.
Complejo III: Citocromo bc1: Transporta electrones de la CoQ10 al citocromo c. En esta etapa hay translocación de protones.
Complejo IV: Constituido por la enzima citocromo oxidasa (Cit OX, en el esquema) que utiliza al citocromo c (Cit c) como sustrato. La enzima toma 4 electrones del citocromo c y los transfiere a dos moléculas de oxígeno formando agua. En esta etapa hay translocación de protones.
Complejo V: Constituido por la enzima ATPasa que funciona en forma reversible. La enzima aprovecha la energía generada por la translocación de protones en los complejos I, III y IV para sintetizar ATP que es el objetivo final de todo este mecanismo. Actuando en forma reversible, la ATPasa puede a su vez, hidrolizar el ATP para bombear, contra gradiente, electrones desde el espacio intermembrana hacia la membrana, o sea el mecanismo inverso que se verificaba en los complejos I, III, y IV. [3]
___________________________________________ 1. Mosmann T. 1983. Rapid colorimetric assay for cellular growth and survival: Application to proliferation and cytotoxicity assay. J. Immunol. Methods 65: 55–63.
2. Peña A.1975. Studies on the mechanism of K+ transport in yeast. Arch. Biochem Biophys 167:397-409.
3. Extractos de la "Second Conference of the International Coenzyme Q10 Association". Frankfurt, Alemania, Diciembre 1-3, 2000